Compartimentación celular

A diferencia de la célula procariota, que generalmente consta de un solo compartimiento rodeado por la membrana plasmática, la célula eucariota está subdividida en compartimientos rodeados por membrana, que son funcionalmente distintos. Cada compartimiento u orgánulo (u organela) contiene su propia dotación de enzimas, otras moléculas especializadas y un complejo sistema de distribución que transporta específicamente los compuestos de un compartimiento a otro. Por lo tanto, la compartimentación, o subdivisión celular en compartimientos, conduce a la especialización funcional.

Las proteínas confieren a cada compartimiento sus propiedades estructurales y funcionales. Catalizan las reacciones que tienen lugar en cada orgánulo y transportan selectivamente pequeñas moléculas hacia dentro y hacia fuera del interior del orgánulo o lumen. También actúan como marcadores específicos de superficie de las organelas que dirigen el destino de proteínas y de lípidos al orgánulo apropiado.

Todas las células eucariotas tienen la misma dotación básica de orgánulos rodeados de membrana. Muchos procesos bioquímicos vitales ocurren en, o sobre, superficies de membrana. Por ejemplo, el metabolismo lipídico catalizado por enzimas unidas a membranas; o la fosforilación oxidativa (formación de ATP) y la fotosíntesis, que requieren de una membrana semipermeable para acoplar el transporte de protones H+ con la síntesis del ATP.

Dado que la bicapa lipídica de los orgánulos de membrana es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrofílicas, la membrana de cada orgánulo ha de disponer de proteínas transportadoras encargadas de la importación o exportación de determinados metabolitos. Asimismo, ha de tener un mecanismo de importación y de incorporación al orgánulo de las proteínas características de dicho orgánulo.

1. TODAS LAS CÉLULAS EUCARIOTAS TIENEN UNA COLECCIÓN BÁSICA DE ORGÁNULOS CELULARES RODEADOS DE MEMBRANA.

1.1. NÚCLEO.

Contiene el genoma celular y es el lugar más importante de síntesis de ácidos nucleicos.

1.2. CITOPLASMA.

Contiene:

– CITOSOL: ocupa el 50% del volumen celular y es donde se produce la síntesis de proteínas y la mayoría de las reacciones bioquímicas de la célula.

– RE: es un sistema de membranas que equivale a la mitad de las membranas de la célula. En su cara citoplasmática hay ribosomas, donde se sintetizan las proteínas integrales de membrana y proteínas solubles para la excrección. Produce los lípidos de la célula.

– COMPLEJO DE GOLGI: recibe lípidos y proteínas del RE, y los distribuye hacia diferentes destinos intracelulares, generalmente modificándolos covalentemente durante su viaje.

– MITOCONDRIA: genera la mayor parte del ATP que consume la célula.

– LISOSOMAS: presentan enzimas digestivas que degradan orgánulos muertos, macromoléculas y partículas endocitadas.

– PEROXISOMAS O MICROCUERPOS: contiene enzimas que participan en diversas reacciones oxidativos.

COMPARTIMENTO	% DEL VOLUMEN CELULAR	Nº/CÉLULA
CITOSOL	54	1
MITOCONDRIA	22	1700
RER	9	1
REL Y A. DE GOLGI	6	1
NÚCLEO	6	1
PEROXISOMAS	1	400
LISOSOMAS	1	300
ENDOSOMAS	1	200

Cada orgánulo está rodeado de membrana, que varía sus características y cantidad según el tipo de célula. En su conjunto, estos orgánulos ocupan casi el 50 % del volumen celular.

TIPO DE MEMBRANA	% de membrana celular total en HEPATOCITO	% de membrana celular total en CÉLULA EXOCRINA PANCREÁTICA
Membrana plasmática	2	5
RER	35	60
REL	16	<1
A. de Golgi	7	10
Mitocondria – Membrana externa -Membrana interna	7 32	4 17
Núcleo (membrana interna)	0.2	0.7
Otros orgánulos	<2	No determinado

2. EVOLUCIÓN DE LOS ORGÁNULOS.

Los organismos precursores de las células eucariotas eran parecidos a las bacterias, los cuales tenían membrana plasmática, pero no membranas internas. La evolución de las membranas internas ha ido en paralelo a la especialización de la función de las membranas:

– RE y núcleo: en algunas bacterias, el DNA se halla unida a MESOSOMAS. En células procariotas muy arcaicas, una invaginación de este tipo pudo dar lugar a una envoltura alrededor del DNA. El RE es una continuación de la envoltura nuclear. El aparato de Golgi, endosomas y lisisomas evolucionaron a partir del RE. El tráfico intracelular de proteínas por estos orgánulos se puede seguir por autorradiografía.

– Mitocondrias y cloroplastos: se cree que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron mediante la incorporación de una bacteria aerobia a una célula eucariota anaerobia, con la que vivieron en simbiosis. Existe una estrecha relación entre las proteínas, ribosomas, lípidos, y los ácidos nucléicos de estos orgánulos con las bacterias.

3. CITOSOL.

El CITOSOL es la parte del citoplasma que ocupa el espacio comprendido entre los orgánulos rodeados de membrana. Está compuesto por miles de enzimas implicados en el metabolismo intermediario, y de ribosomas que sintetizan proteínas. El 50% de las proteínas sintetizadas en los ribosomas libres están destinadas a permanecer en el citosol.

El citosol contiene una gran variedad de filamentos proteicos que forman un citoesqueleto fibroso. El citoesqueleto confiere la forma de las células, media movimientos citoplasmáticos coherente y proporciona una estructura general que ayuda a organizar las reacciones enzimáticas.

El 20% del peso del citosol es proteína, que confiere al citosol características de masa gelatinosa, pero se ha comprobado que las moléculas pequeñas (sustrato y producto del metabolismo intermediario) difunden a la misma velocidad que en una solución acuosa. Esto sugiere que, desde el punto de vista del metabolismo intermediario, podemos tratar al citosol como una solución simple.

Las partículas grandes difunden muy lentamente porque colisionan con el citoesqueleto. Para moverse a velocidades útiles, estas partículas deben ser transportadas por motores proteicos que hidrolizan ATP y utilizan la energía liberada para propulsar las partículas a lo largo de los microtúbulos o filamentos de actina. Los filamentos específicos actuarían como una autopista para dirigir cada tipo de vesícula de transporte a su membrana blanco.

4. RIBOSOMAS

· Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARNr) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en retículo endoplasmatico y en los cloroplastos. Están encargados de sintetizar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm).

· Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Estructuralmente, tienen dos subunidades.

· Están en todas las células (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas no se definen como orgánulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.

· En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol.

A. BIOQUÍMICA.

Distinguimos dos tipos de ribosomas atendiendo a su coeficiente de sedimentación. Ribosomas 70 S y Ribosomas 80 S.

ORGANISMOS	RIBOSOMA	SUBUNIDADES	COMPONENTES
EUCARIOTAS	80S	60S	ARN 5.8S, 28S y 5S; 45 PROTEÍNAS DISTINTAS
		40S	ARN 18S; 33 PROTEÍNAS DISTINTAS
PROCARIONTES	70S	50S	ARN 5S y 23S ; 24 PROTEÍNAS DISTINTAS
		30S	ARN 16S; 21 PROTEÍNAS DISTINTAS

Los ribosomas 70 S son típicos de procariotas y de cloroplastos y mitocondrias. Los ribosomas 80 S son típicas de las células eucariotas. Los ribosomas están formados por dos subunidades de tamaño desigual y distinto coeficiente de sedimentación. Una es la subunidad mayor y la otra es la subunidad menor. Los ribosomas 70 S tienen una subunidad mayor con un coeficiente de sedimentación de 50 S y una menor de 30 S. Los ribosomas 80 S tienen la subunidad mayor con coeficiente 60 S y la otra 40 S.

El ribosoma se disocia a bajas concentraciones de magnesio y se vuelve asociar a una concentración de 5 mM de magnesio. El magnesio se une por puentes salinos a los grupos fosfato de las dos subunidades ribosómicas. La unión de ambas subunidades se realiza en presencia de una concentración 0,001 M de iones Mg, si esta concentración disminuye se produciría la separación de las dos subunidades, es por lo tanto un proceso reversible. Si la concentración molar de los iones Mg aumenta hasta 10 veces, se produce la unión de dos ribosomas para dar lugar a los dímeros. El dimero de los ribosomas 70 S tiene un coeficiente de 100 S, mientras que en el dimero de los ribosomas 80 S, el coeficiente de sedimentación sería de 120.

La ultraestructura del ribosoma es muy compleja, está formado por RNA ribosómico y proteinas. Hay diferentes tipos de ARN ribosómico teniendo en cuenta el coeficiente de sedimentación. Si realizamos una extracción con fenol de dos subunidades de un R 70 S, se separan por un lado las proteínas y por otro un RNA ribosómico con un coeficiente de sedimentación 23 S y con el 30 S aparecen proteinas y ARN ribosomico 16 S.

B. LOCALIZACIÓN.

Existen en todas las células, excepto en el espermatozoide maduro. En los eritrocitos son muy escasos y permanecen como restos de las fases anteriores de maduración.

Pueden situarse:

a) Adheridos a la cara externa del RER por la subunidad mayor y mediados por las riboforinas I y II (proteínas de membrana del RER que sirven de punto de anclage a los ribosomas.

b) Adheridos a la membrana nuclear externa que funciona igual que el RER.

c) Libres en la matriz citoplásmica, pudiendo estar aislados o formando POLISOMAS o polirribosomas que transcriben el mensajero (el número de ribosomas que hay en el polisoma depende de la longitud del ARNm).

Los ribosomas libres son típicos de los procariontes, aunque también aparecen en los eucariontes. Las proteínas sintetizadas quedan libres en el citoplasma celular.

Los ribosomas unidos a membranas sintetizan proteínas que van a ser transferidas a otros orgánulos o expulsadas fuera de la célula, pero nunca quedan libres en el citosol.

C. BIOGÉNESIS.

Dada la gran complejidad que tienen los ribosomas cabe pensar que hay un número bastante elevado de genes que participan en su formación.

En eucariotas su origen está relacionado con los nucleolos.

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